▣ 광합성 색소
- 엽록체: 광합성이 일어나는 장소로, 외막과 내막의 2중막으로 싸여 있다. 엽록체 내부는 틸라코이드가 겹겹이 쌓여 있는 그라나와 기질 부분인 스트로마로 구성되어 있다.
- 틸라코이드 막: 틸라코이드를 이루는 막으로, 광합성 색소들이 겹합된 단백질 복합체인 광계와 전자 절달효소, ATP 합성 효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.
- 스트로마: 유기물을 합성하는 데 필요한 여러 가지 효소가 있어 포도당이 합성되는 장소이다.
- DNA와 리보솜을 갖고 있어 스스로 복제하여 증식할 수 있다.
- 광합성 색소
⑴ 광합성 색소는 엽록체에 있으며 주된 역할을 하는 엽록소와 보조 색소인 카로틴, 잔토필 등이 있다.
⑵ 광합성 색소는 물에 잘 녹지 않지만, 크로마토그래피법을 이용하면 쉽게 분리된다. 색소의 특징에 따라 전개율이 다르므로 전개액(유기 용맥)을 이용한 크로마토그래피를 통해 광합성 색소를 분리할 수 있다.
① 엽록소는 a, b, c, d 등이 있으며 이 중 엽록소 a는 광합성을 하느 모든 식물 및 조류에서 공통적으로 발견된다. 생물에 따라 엽록소 b, c, d 중 갖고 있느 엽록소의 종류가 다르다.
② 보조 색소인 카로틴, 잔토필은 카로티노이드계의 색소로 빛에너지를 엽록소 a에 전달해 준다. 식물과 녹조류에서 발견된다. 과도한 빛에 의해 엽록소가 손상되는 것을 막아 준다.
③ 카로티노이드계의 색소는 빨간색, 주황색, 노란색 등을 나타내는데, 자외선이 강한 지역에서는 카로티노이드계의 색소가 다량 분포하여 엽록소를 보호하는 역할을 한다.
- 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼
- 광합성에 이용되는 빛은 주로 가시광선이고, 가시광선은 파장에 따라 색깔이 다르게 보인다.
⑴ 흡수 스펙트럼
① 녹색 잎으로부터 광합성 색소를 추출한 추출액에 프리즘으로 분광시킨 빛을 비추면서 광합성 색소의 파장에 따른 빛 흡수율을 그래프로 나타낸 것이다.
② 엽록소 추출액은 청색 계통의 빛과 적색 계통의 빛을 가장 많이 흡수한다.
⑵ 작용 스펙트럼
① 빛에너지 양을 같게 조절하고 여러 가지 파장의 빛을 녹색 잎에 쪼였을 때의 광합성 속도 변화를 그래프로 나타낸 것이다.
② 광합성 속도는 청색 계통의 빛과 적색 계통의 빛에서 높게 나타난다.
⑶ 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼
① 엽록소의 흡수 스펙트럼과 녹색 잎의 작용 스펙트럼이 거의 일치한다.
② 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼을 통해 녹색 식물은 주로 청자색광과 적색광을 이용하여 광합성을 한다는 것을 알 수 있다.
- 광합성의 전체 과정
⑴ 광합성은 빛에너지를 이용하여 CO2와 H2O을 포도당의 화학 에너지로 전환하는 과정이다. 광합성의 전체 과정은 다음과 같다.
빛에너지 6CO2+12H2O → C6H12O6+6O2+6H2O |
⑵ 광합성은 빛이 필요한 명반응과 명반응의 산물, 공기 중의 CO2를 이용하여 포도당을 합성하는 암반응(캘빈 회로)으로 구분되며, 명반응은 그라나, 암반응은 스트로마에서 각각 일어난다.
2 명반응
- 명반응의 전체 과정
빛에너지 12H2O+12NADP++18ADP → 12NADPH+18ATP+12H++6O2 |
⑴ 물의 광분해
빛에너지
H2O+NADP+ → NADPH+H++ O2
⑵ 광인산화
빛에너지
ADP+Pi → ATP
⑶ 명반응의 전체 과정
① 빛에 의해 물이 분해되어 산소가 발생하고, H+과 전자(e-)가 생성된다.
② 빛을 받아 고에너지 전자를 방출한 엽록소는 물에서 발생한 전자에 의해 환원되고, 방출된 전자는 전자 전달계를 거쳐 최종 전자 수용체인 NADP+에 전달되어 NADPH가 생성된다.
③ 전자가 전자 전달계를 이동할 때 방출된 에너지는 H+ 농도 기울기를 형성하고, 이를 통해 ATP를 합성하는 광인산화가 일어난다.
④ 광인산화 과정은 광계와 전자 전달계를 통한 전자의 흐름에 의해 일어나며, 전자의 흐름에 따라 비순환적 광인산화 과정과 순환적 광인산화 과정으로 구분한다.
⑤ 비순환적 광인산화 과정을 통해서는 ATP와 NADPH가 생성되고, 순환적 광인산화 과정에서는 ATP만이 생성된다.
⑥ ATP와 NADPH는 스트로마에서 일어나는 암반응(캘빈 회로)에 사용된다.
- 광계
⑴ 광계는 틸라코이드 막에 분포하는 명반응의 중심으로 여러 광합성 색소와 전자 수용체들이 모여 빛에너지를 흡수하는 단백질 복합체이다.
⑵ 안테나 색소들에서 에너지를 넘겨받아 고에너지 전자를 방출하는 반응 중심 색소(엽록소 a)가 분포한다.
⑶ 반응 중심 색소의 종류에 따라 광계Ⅰ과 광계Ⅱ로 구분한다.
① 광계Ⅰ: 반응 중심 색소가 700 nm의 파장을 가장 잘 흡수하여 P700이라고 한다.
② 광계Ⅱ: 반응 중심 색소가 680 nm의 파장을 가장 잘 흡수하여 P680이라고 한다.
⑷ 광계에서의 반응: 광계가 빛을 흡수 → 반응 중심 색소가 고에너지 전자 방출 → 방출된 전자가 1차 전자 수용체와 결합 → 전자 전달계를 통해 이동 → 화학 에너지로 전환
- 광인산화
⑴ 비순환적 광인산화: 일련의 산화 환원과 전자 전달에 의해 ATP와 NADPH가 생성되는 과정이다. 방출된 전자는 원래의 엽록소로 되돌아가지 않고 전자의 최종 수용체인 NADP+와 결합하여 NADPH가 생성된다. 전자의 흐름으로 생성된 틸라코이드 막 내부와 스트로마 간의 H+ 농도 차이로 ATP가 합성된다.
① 광계Ⅱ에서 빛을 흡수한 후, P680에서 고에너지 전자가 방출되어 1차 전자 수용체에 전달된다. 산화된 P680은 물의 광분해로 방출된 전자에 의해 환원된다.
② 방출된 전자는 틸라코이드 막의 전자 전달계를 통해 이동한다. 이때 전자로부터 방출된 에너지를 이용해 스트로마에 있던 H+을 틸라코이드 막 내부로 이동시켜 농도 기울기를 형성한다. 농도 기울기로부터 직접적으로 에너지가 방출되는 것이 아니라, 틸라코이드 막의 ATP 합성 효소를 통해 H+이 확산될 때 ATP가 합성된다. 광인산화에 의해 합성된 ATP는 암반응(캘빈 회로)에서 유기물 합성에 사용된다.
③ 광계Ⅰ에서 빛을 흡수한 후, P700에서 전자가 방출된다. 산화된 P700은 P680에서 방출된 전자에 의해 환원된다.
④ P700에서 방출된 전자는 전자 전달계를 거쳐 NADP+에 전달되고, NADPH가 생성된다. NADPH에 의해 운반된 H+과 전자는 암반응 과정에서 유기물 합성에 이용되고, NADP+가 재생된다.
⑵ 순환적 광인산화: 일련의 산화 환원과 전자 전달로 ATP가 생성되는 과정이다. 방출된 전자가 원래의 엽록소로 되돌아가며, 광인산화에 의한 ATP가 생성되지만 NADPH는 생성되지 않는다.
⑶ 광인산화에서 나타나는 ATP 합성 과정
① 틸라코이드 막의 광계 Ⅱ에서 빛에너지를 흡수하고 전자를 방출하며, 틸라코이드 내부에서 물 분해로 H+과 O2가 발생한다. 발생된 O2는 기공을 통해 식물 밖으로 배출된다.
② 광계 Ⅱ에서 방출된 전자가 전자 전달계를 통해 이동하며, 그 과정에서 스트로마의 H+이 틸라코이드 내부로 능동 수송된다.
③ 틸라코이드 막의 광계 Ⅰ에서 빛에너지를 흡수하고 전자가 방출된다. 전자 전달계를 거친 전자가 스트로마에서 NADP+와 결합하여 NADPH를 생성한다.
④ ①과 ② 과정에서 틸라코이드 내부에 축적된 H+이 ATP 합성 효소를 지나 확산하면서 스트로마에서 ATP가 생성된다.
⑤ ③과 ④에서 생성된 NADPH와 ATP는 스트로마에서 일어나는 암반응에 사용되어 각각 NADP+와 ADP가 되고, 다시 명반응에 공급되어 광인산화가 계속 일어나게 된다.
3 암반응(탄소 고정 반응)
- 암반응(탄소 고정 반응) 전체 과정
6CO2+12NADPH+18ATP → C6H12O6+12NADP++18ADP+6H2O |
⑴ 스트로마에서 일어나는 반응으로, 공기 중의 CO2가 명반응의 산물인 NADPH와 ATP에 의해 포도당으로 전환되는 과정이다.
⑵ 포도당이 합성되는 일련의 과정은 회로를 통해 일어나며, CO2 고정 과정을 밝힌 사람의 이름을 따라 캘빈 회로 또는 암반응이라고 한다.
⑶ 빛이 없을 때도 명반응의 산물이 공급되면 일어날 수 있지만, 지속적으로 반응이 일어나기 위해서는 빛이 필요하다.
⑷ 캘빈 회로에서 생성되는 유기물은 순서대로 3PG(3-인산글리세르산, C3) → PGAL(인글리세르알데하이드, C3) → RuBP(리불로스 2인산, C5)이다. 포도당은 캘빈 회로에서 생성되는 PGAL의 일부로부터 만들어진다.
- 암반응(탄소 고정 반응)의 단계
⑴ 탄소 고정
① 3분자의 CO2가 3탄당인 6분자의 3PG(3-인산글리세르산)로 합성된다.
② 공기 중의 CO2는 식물 내부에 들어온 후 RuBP(리불로스 2인산)에 의해 최초로 수용되며, 최초의 생성물은 3PG이다.
③ RuBP 1분자가 CO2 1분자와 결합하면 2분자의 3PG가 생성된다.(C5+C →2C3)
⑵ 3PG 환원
① 6분자의 3PG는 명반응의 산물인 ATP, NADPH로부터 에너지와 전자를 받아 보다 높은 에너지를 가진 6분자의 PGAL(인글리세르알데하이드)로 환원된다.
② 생성된 6분자 중 1분자의 PGAL은 회로를 빠져나와 포도당 합성에 사용된다.
③ 3PG 환원 단계에서는 3PG 1분자가 1ATP와 1NADPH에 의해 1분자의 DPGA를 거쳐 PGAL 1분자를 형성한다.(C3 → C3 → C3)
④ 3PG에 인산과 전자, H+이 결합되어 생성된 PGAL은 3PG보다 높은 에너지를 가지는 물질이다.
⑶ RuBP 재생
① 5분자의 PGAL은 3분자의 RuBP로 재생된 후 다시 회로를 순환한다.
② RuBP와 CO2의 결합은 스트로마에 존재하는 효소인 루비스코에 의해 조절된다.
1 세포 호흡과 광합성
구분 | 세포 호흡 | 광합성 |
장소 | 미토콘드리아 | 엽록체 |
원료 | 포도당, O2, H2O | CO2, H2O, (빛에너지) |
산물 | CO2, H2O, ATP | 포도당, O2, H2O |
에너지 대사 | 이화 작용 | 동화 작용 |
에너지의 전환 | 화학 에너지(포도당) →
화학 에너지(ATP) |
빛에너지 → 화학 에너지(ATP, NADPH) → 화학 에너지(포도당) |
구성 단계 | 해당 과정, 피루브산 산화와
TCA 회로, 산화적 인산화 |
명반응, 암반응(캘빈 회로) |
전자 전달 조효소 | NAD+, FAD | NADP+ |
2 전자 전달계와 ATP 합성
- 세포 호흡과 광합성의 전자 전달계와 ATP 합성 공통점
미토콘드리아 내막과 엽록체의 틸라코이드 막에 전자 전달계가 존재하며, 두 세포 소기관 모두 반응의 표면적을 넓히는 구조를 가진다. 막에 존재하는 전자 전달계에서의 산화 환원과 전자의 전달로 막을 경계로 H+ 농도 차이가 생성되고, 역시 막에 존재하는 ATP 합성 효소를 통해 H+이 빠져나가는 화학 삼투를 통해 ATP가 생성된다.
- 세포 호흡과 광합성의 전자 전달계와 ATP 합성 차이점
구분 | 세포 호흡 | 광합성 |
일어나는 장소 | 미토콘드리아 내막 | 엽록체 틸라코이드 막 |
전자의 공급원 | 유기물 | H2O |
최종 전자 수용체 | O2 | NADP+ |
전자 수용에 의한 생성물 | H2O | NADPH |
인산화의 종료 | 산화적 인산화 | 광인산화 |
참고자료: 지학사 생명과학2 교과서, EBS 수능특강 생명과학2