광합성

▣ 광합성 색소

• 엽록체: 광합성이 일어나는 장소로, 외막과 내막의 2중막으로 싸여 있다. 엽록체 내부는 틸라코이드가 겹겹이 쌓여 있는 그라나와 기질 부분인 스트로마로 구성되어 있다.
• 틸라코이드 막: 틸라코이드를 이루는 막으로, 광합성 색소들이 겹합된 단백질 복합체인 광계와 전자 절달효소, ATP 합성 효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.
• 스트로마: 유기물을 합성하는 데 필요한 여러 가지 효소가 있어 포도당이 합성되는 장소이다.
• DNA와 리보솜을 갖고 있어 스스로 복제하여 증식할 수 있다.

 

1. 광합성 색소

⑴ 광합성 색소는 엽록체에 있으며 주된 역할을 하는 엽록소와 보조 색소인 카로틴, 잔토필 등이 있다.

⑵ 광합성 색소는 물에 잘 녹지 않지만, 크로마토그래피법을 이용하면 쉽게 분리된다. 색소의 특징에 따라 전개율이 다르므로 전개액(유기 용맥)을 이용한 크로마토그래피를 통해 광합성 색소를 분리할 수 있다.

① 엽록소는 a, b, c, d 등이 있으며 이 중 엽록소 a는 광합성을 하느 모든 식물 및 조류에서 공통적으로 발견된다. 생물에 따라 엽록소 b, c, d 중 갖고 있느 엽록소의 종류가 다르다.

② 보조 색소인 카로틴, 잔토필은 카로티노이드계의 색소로 빛에너지를 엽록소 a에 전달해 준다. 식물과 녹조류에서 발견된다. 과도한 빛에 의해 엽록소가 손상되는 것을 막아 준다.

③ 카로티노이드계의 색소는 빨간색, 주황색, 노란색 등을 나타내는데, 자외선이 강한 지역에서는 카로티노이드계의 색소가 다량 분포하여 엽록소를 보호하는 역할을 한다.

2. 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼

• 광합성에 이용되는 빛은 주로 가시광선이고, 가시광선은 파장에 따라 색깔이 다르게 보인다.

⑴ 흡수 스펙트럼

① 녹색 잎으로부터 광합성 색소를 추출한 추출액에 프리즘으로 분광시킨 빛을 비추면서 광합성 색소의 파장에 따른 빛 흡수율을 그래프로 나타낸 것이다.

② 엽록소 추출액은 청색 계통의 빛과 적색 계통의 빛을 가장 많이 흡수한다.

⑵ 작용 스펙트럼

① 빛에너지 양을 같게 조절하고 여러 가지 파장의 빛을 녹색 잎에 쪼였을 때의 광합성 속도 변화를 그래프로 나타낸 것이다.

② 광합성 속도는 청색 계통의 빛과 적색 계통의 빛에서 높게 나타난다.

⑶ 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼

① 엽록소의 흡수 스펙트럼과 녹색 잎의 작용 스펙트럼이 거의 일치한다.

② 흡수 스펙트럼과 작용 스펙트럼을 통해 녹색 식물은 주로 청자색광과 적색광을 이용하여 광합성을 한다는 것을 알 수 있다.

3. 광합성의 전체 과정

⑴ 광합성은 빛에너지를 이용하여 CO₂와 H₂O을 포도당의 화학 에너지로 전환하는 과정이다. 광합성의 전체 과정은 다음과 같다.

빛에너지 6CO2+12H2O → C6H12O6+6O2+6H2O

⑵ 광합성은 빛이 필요한 명반응과 명반응의 산물, 공기 중의 CO₂를 이용하여 포도당을 합성하는 암반응(캘빈 회로)으로 구분되며, 명반응은 그라나, 암반응은 스트로마에서 각각 일어난다.

2 명반응

1. 명반응의 전체 과정

빛에너지 12H2O+12NADP++18ADP → 12NADPH+18ATP+12H++6O2

⑴ 물의 광분해

빛에너지

H₂O+NADP⁺ → NADPH+H⁺+ O₂

⑵ 광인산화

빛에너지

ADP+Pi → ATP

⑶ 명반응의 전체 과정

① 빛에 의해 물이 분해되어 산소가 발생하고, H⁺과 전자(e-)가 생성된다.

② 빛을 받아 고에너지 전자를 방출한 엽록소는 물에서 발생한 전자에 의해 환원되고, 방출된 전자는 전자 전달계를 거쳐 최종 전자 수용체인 NADP⁺에 전달되어 NADPH가 생성된다.

③ 전자가 전자 전달계를 이동할 때 방출된 에너지는 H⁺ 농도 기울기를 형성하고, 이를 통해 ATP를 합성하는 광인산화가 일어난다.

④ 광인산화 과정은 광계와 전자 전달계를 통한 전자의 흐름에 의해 일어나며, 전자의 흐름에 따라 비순환적 광인산화 과정과 순환적 광인산화 과정으로 구분한다.

⑤ 비순환적 광인산화 과정을 통해서는 ATP와 NADPH가 생성되고, 순환적 광인산화 과정에서는 ATP만이 생성된다.

⑥ ATP와 NADPH는 스트로마에서 일어나는 암반응(캘빈 회로)에 사용된다.

2. 광계

⑴ 광계는 틸라코이드 막에 분포하는 명반응의 중심으로 여러 광합성 색소와 전자 수용체들이 모여 빛에너지를 흡수하는 단백질 복합체이다.

⑵ 안테나 색소들에서 에너지를 넘겨받아 고에너지 전자를 방출하는 반응 중심 색소(엽록소 a)가 분포한다.

⑶ 반응 중심 색소의 종류에 따라 광계Ⅰ과 광계Ⅱ로 구분한다.

① 광계Ⅰ: 반응 중심 색소가 700 nm의 파장을 가장 잘 흡수하여 P700이라고 한다.

② 광계Ⅱ: 반응 중심 색소가 680 nm의 파장을 가장 잘 흡수하여 P680이라고 한다.

⑷ 광계에서의 반응: 광계가 빛을 흡수 → 반응 중심 색소가 고에너지 전자 방출 → 방출된 전자가 1차 전자 수용체와 결합 → 전자 전달계를 통해 이동 → 화학 에너지로 전환

3. 광인산화

⑴ 비순환적 광인산화: 일련의 산화 환원과 전자 전달에 의해 ATP와 NADPH가 생성되는 과정이다. 방출된 전자는 원래의 엽록소로 되돌아가지 않고 전자의 최종 수용체인 NADP⁺와 결합하여 NADPH가 생성된다. 전자의 흐름으로 생성된 틸라코이드 막 내부와 스트로마 간의 H⁺ 농도 차이로 ATP가 합성된다.

① 광계Ⅱ에서 빛을 흡수한 후, P680에서 고에너지 전자가 방출되어 1차 전자 수용체에 전달된다. 산화된 P680은 물의 광분해로 방출된 전자에 의해 환원된다.

② 방출된 전자는 틸라코이드 막의 전자 전달계를 통해 이동한다. 이때 전자로부터 방출된 에너지를 이용해 스트로마에 있던 H⁺을 틸라코이드 막 내부로 이동시켜 농도 기울기를 형성한다. 농도 기울기로부터 직접적으로 에너지가 방출되는 것이 아니라, 틸라코이드 막의 ATP 합성 효소를 통해 H⁺이 확산될 때 ATP가 합성된다. 광인산화에 의해 합성된 ATP는 암반응(캘빈 회로)에서 유기물 합성에 사용된다.

③ 광계Ⅰ에서 빛을 흡수한 후, P700에서 전자가 방출된다. 산화된 P700은 P680에서 방출된 전자에 의해 환원된다.

④ P700에서 방출된 전자는 전자 전달계를 거쳐 NADP⁺에 전달되고, NADPH가 생성된다. NADPH에 의해 운반된 H⁺과 전자는 암반응 과정에서 유기물 합성에 이용되고, NADP⁺가 재생된다.

⑵ 순환적 광인산화: 일련의 산화 환원과 전자 전달로 ATP가 생성되는 과정이다. 방출된 전자가 원래의 엽록소로 되돌아가며, 광인산화에 의한 ATP가 생성되지만 NADPH는 생성되지 않는다.

⑶ 광인산화에서 나타나는 ATP 합성 과정

① 틸라코이드 막의 광계 Ⅱ에서 빛에너지를 흡수하고 전자를 방출하며, 틸라코이드 내부에서 물 분해로 H⁺과 O₂가 발생한다. 발생된 O₂는 기공을 통해 식물 밖으로 배출된다.

② 광계 Ⅱ에서 방출된 전자가 전자 전달계를 통해 이동하며, 그 과정에서 스트로마의 H⁺이 틸라코이드 내부로 능동 수송된다.

③ 틸라코이드 막의 광계 Ⅰ에서 빛에너지를 흡수하고 전자가 방출된다. 전자 전달계를 거친 전자가 스트로마에서 NADP⁺와 결합하여 NADPH를 생성한다.

④ ①과 ② 과정에서 틸라코이드 내부에 축적된 H⁺이 ATP 합성 효소를 지나 확산하면서 스트로마에서 ATP가 생성된다.

⑤ ③과 ④에서 생성된 NADPH와 ATP는 스트로마에서 일어나는 암반응에 사용되어 각각 NADP⁺와 ADP가 되고, 다시 명반응에 공급되어 광인산화가 계속 일어나게 된다.

3 암반응(탄소 고정 반응)

1. 암반응(탄소 고정 반응) 전체 과정

6CO2+12NADPH+18ATP → C6H12O6+12NADP++18ADP+6H2O

⑴ 스트로마에서 일어나는 반응으로, 공기 중의 CO₂가 명반응의 산물인 NADPH와 ATP에 의해 포도당으로 전환되는 과정이다.

⑵ 포도당이 합성되는 일련의 과정은 회로를 통해 일어나며, CO₂ 고정 과정을 밝힌 사람의 이름을 따라 캘빈 회로 또는 암반응이라고 한다.

⑶ 빛이 없을 때도 명반응의 산물이 공급되면 일어날 수 있지만, 지속적으로 반응이 일어나기 위해서는 빛이 필요하다.

⑷ 캘빈 회로에서 생성되는 유기물은 순서대로 3PG(3-인산글리세르산, C3) → PGAL(인글리세르알데하이드, C3) → RuBP(리불로스 2인산, C5)이다. 포도당은 캘빈 회로에서 생성되는 PGAL의 일부로부터 만들어진다.

2. 암반응(탄소 고정 반응)의 단계

⑴ 탄소 고정

① 3분자의 CO₂가 3탄당인 6분자의 3PG(3-인산글리세르산)로 합성된다.

② 공기 중의 CO₂는 식물 내부에 들어온 후 RuBP(리불로스 2인산)에 의해 최초로 수용되며, 최초의 생성물은 3PG이다.

③ RuBP 1분자가 CO₂ 1분자와 결합하면 2분자의 3PG가 생성된다.(C5+C →2C3)

⑵ 3PG 환원

① 6분자의 3PG는 명반응의 산물인 ATP, NADPH로부터 에너지와 전자를 받아 보다 높은 에너지를 가진 6분자의 PGAL(인글리세르알데하이드)로 환원된다.

② 생성된 6분자 중 1분자의 PGAL은 회로를 빠져나와 포도당 합성에 사용된다.

③ 3PG 환원 단계에서는 3PG 1분자가 1ATP와 1NADPH에 의해 1분자의 DPGA를 거쳐 PGAL 1분자를 형성한다.(C3 → C3 → C3)

④ 3PG에 인산과 전자, H⁺이 결합되어 생성된 PGAL은 3PG보다 높은 에너지를 가지는 물질이다.

⑶ RuBP 재생

① 5분자의 PGAL은 3분자의 RuBP로 재생된 후 다시 회로를 순환한다.

② RuBP와 CO₂의 결합은 스트로마에 존재하는 효소인 루비스코에 의해 조절된다.

1 세포 호흡과 광합성

구분	세포 호흡	광합성
장소	미토콘드리아	엽록체
원료	포도당, O2, H2O	CO2, H2O, (빛에너지)
산물	CO2, H2O, ATP	포도당, O2, H2O
에너지 대사	이화 작용	동화 작용
에너지의 전환	화학 에너지(포도당) →   화학 에너지(ATP)	빛에너지 → 화학 에너지(ATP, NADPH) → 화학 에너지(포도당)
구성 단계	해당 과정, 피루브산 산화와   TCA 회로, 산화적 인산화	명반응, 암반응(캘빈 회로)
전자 전달 조효소	NAD+, FAD	NADP+

2 전자 전달계와 ATP 합성

1. 세포 호흡과 광합성의 전자 전달계와 ATP 합성 공통점

미토콘드리아 내막과 엽록체의 틸라코이드 막에 전자 전달계가 존재하며, 두 세포 소기관 모두 반응의 표면적을 넓히는 구조를 가진다. 막에 존재하는 전자 전달계에서의 산화 환원과 전자의 전달로 막을 경계로 H⁺ 농도 차이가 생성되고, 역시 막에 존재하는 ATP 합성 효소를 통해 H⁺이 빠져나가는 화학 삼투를 통해 ATP가 생성된다.

2. 세포 호흡과 광합성의 전자 전달계와 ATP 합성 차이점

구분	세포 호흡	광합성
일어나는 장소	미토콘드리아 내막	엽록체 틸라코이드 막
전자의 공급원	유기물	H2O
최종 전자 수용체	O2	NADP+
전자 수용에 의한 생성물	H2O	NADPH
인산화의 종료	산화적 인산화	광인산화

참고자료: 지학사 생명과학2 교과서, EBS 수능특강 생명과학2