01 세포 호흡

▣ 세포 호흡: 생물이 포도당과 같은 유기물(호흡 기질)을 분해(산화)시켜 생명 활동에 필요한 에너지(ATP)를 얻는 과정이다.

1. 세포 호흡의 전체 과정(호흡 기질이 포도당인 산소 호흡인 경우)

C₆H₁₂O₆+6O₂+6H₂O → 6CO₂+12H₂O+에너지(최대 32ATP+열에너지)

⑴ 해당 과정: 포도당이 피루브산으로 분해되면서 ATP와 NADH가 생성된다.

⑵ 피루브산 산화와 TCA 회로: 피루브산이 CO₂로 완전히 분해되어 ATP, NADH, FADH₂가 생성된다.

⑶ 산화적 인산화

① 해당 과정과 TCA 회로에서 생성된 NADH와 FADH₂에 의해 ATP가 생성된다.

② NADH와 FADH₂의 산화에 O₂가 사용되며, 이때 O₂는 H₂O로 환원된다.

• 세포 호흡의 장소: 세포질에서 해당 과정이 일어나고, 미토콘드리아 기질에서 피루브산의 산화와 TCA 회로가 진행되며, 미토콘드리아 내막에서 산화적 인산화가 진행된다.

2. 세포 호흡의 단계

⑴ 해당 과정

① 해당 과정은 1분자의 포도당이 2분자의 피루브산으로 분해되는 과정으로 2분자의 ATP가 사용되고 4분자의 ATP가 생성되어 2분자의 ATP를 순생산한다. 세포질에서 일어나며, 산소가 없어도 진행될 수 있으나 지속적으로 NAD⁺가 공급되어야 한다.

② 기질 수준 인산화

• 효소의 작용으로 기질에 붙어 있던 인산기를 직접 ADP에 이동시켜 ATP를 합성하는 방법이다. 세포 호흡에서는 해당 과정과 TCA 회로에서 기질 수준 인산화가 일어난다.
• 해당 과정에서 기질 수준 인산화의 예시: 포스포에놀피루브산(PEP: 피루브산에 인산기가 붙어 있는 상태)이 기질 수준 인산화에 의해 인산기를 ADP에 전달하면 피루브산과 ATP가 생성된다. 이때 작용하는 효소에 대한 기질은 포스포에놀피루브산이며, 피루브산은 생성물이 된다.

③ 과당 2인산이 피루브산으로 분해될 때 탈수소 효소가 기질로부터 수소를 떼어내는데, 이 수소는 탈수소 효소의 조효소인 NAD⁺와 결합하여 NADH가 생성된다.

(2) 피루브산 산화와 TCA 회로: 피루브산은 세포질에서 해당 과정을 거쳐 생성된다. 피루브산은 산소가 있을 때 미토콘드리아로 들어가 CO₂로 분해되며, 이 과정에서 산화적 인산화에 사용되는 NADH와 FADH₂가 생성된다.

① 피루브산 산화: 피루브산이 산소가 있을 때 미토콘드리아 기질로 이동하여 산화되닌 과정이다. 반응에 산소가 직접 이용되지는 않지만 산소가 필요한 산환적 인산화 과정과 맞물려 있다. 그러므로 산소가 없으면 피루브산의 산화와 TCA 회로가 모두 억제된다. 미토콘드리아 기질에 있는 여러 종류의 효소에 의해 일어난다.

• 3탄당인 피루브산은 미토콘드리아로 들어온 후 탈탄산 효소의 작용으로 CO₂가 떨어져 나가고 2탄당인 아세트산이 된다. 이때, 탈수소 효소의 작용으로 NAD⁺가 NADH로 환원된다.
• 아세트산에 CoA(조효소 A)가 결합하여 아세틸 CoA가 된다.

피루브산+CoA+NAD⁺ → 아세틸 CoA+NADH+H⁺+CO₂

② TCA 회로

• 미토콘드리아 기질에서 일어나며, 반응에 산소가 직접 사용되지는 않지만, 산소가 있어야만 진행된다.
• 2탄당에 조효소가 결합한 아세틸 CoA는 TCA 회로를 거치면서 2분자의 CO₂로 완전히 분리되고, 그 과정에서 3분자의 NADH와 1분자의 FADH₂가 생성된다.
• TCA 회로에서는 1분자의 ATP가 기질 수준 인산화로 형성되며, NADH와 FADH₂는 전자 전달계로 이동하여 산화적 인산화 과정에서 ATP 생성에 이용된다.
• TCA 회로의 반응 경로는 다음과 같다.

㉠ 아세틸 CoA(C2)는 옥살아세트산(C4)과 결합하여 시트르산(C6)으로 전환된다.

㉡ 시트르산(C6)은 CO₂를 방출하고 a-케토글루타르산(C5)으로 전환되면서 NADH를 생성한다.

㉢ a-케토글루타르산(C5)은 CO₂를 방출하고 NADH를 생성한 후 석신산(C4)이 되는데, 이때 기질 수준 인산화로 ATP가 합성된다.

㉣ 석신산(C4)은 푸마르산을 거쳐 말산(C4)으로 전환되면서 FADH₂가 생성된다.

㉤ 말산(C4)은 최종적으로 옥살아세트산(C4)으로 전환되면서 NADH가 생성된다.

③ 피루브산 산화와 TCA 회로의 산물

• 미토콘드리아로 들어온 피루브산이 피루브산 산화와 TCA 회로를 거치면서 완전히 분해되어 3분자의 CO₂, 4분자의 NADH, 1분자의 FADH₂, 기질 수준 인산화에 의한 ATP가 1분자 생성된다.
• 1분자의 포도당이 완전히 분해되기 위해서는 2번의 TCA 회로가 진행되며 총 6분자의 CO₂ 방출, 2분자의 ATP 합성, 8분자의 NADH와 2분자의 FADH₂가 생성된다.

2C₃H₄O₃+6H₂O+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi → 6CO₂+8NADH+8H++2FADH₂+2ATP

(3) 산화적 인산화: 해당 과정과 피루브산 산화, TCA 회로에서 전자를 받아 환원된 전자 운반체들이 전자를 방출하면서 다시 산화되고, 이 전자가 미토콘드리아 내막을 경계로 운반한 H⁺의 농도 차에 의해 ATP가 생성되는데, 이러한 과정을 산화적 인산화라고 한다.

① 전자 전달계

• 미토콘드리아 내막의 전자 운반체가 일련의 사슬을 이루고 있으며, 산화 환원 반응을 통해 전자를 차례로 주고 받는다. 미토콘드리아 내막은 안쪽으로 주름이 잡힌 크리스타를 형성하며, 표면적이 매우 커서 미토콘드리아 1개당 수천 개의 전자전달계가 들어갈 수 있다.
• 전자 전달계를 구성하는 전자 운반체는 대부분 사이토크롬이라는 단백질이며, 사이토크롬의 보결족인 헴그룹의 중심에 있는 철 이온이 전자를 받으면 환원형(Fe²⁺)이 되고, 다시 전자를 방출하면 산화형(Fe³⁺)으로 돌아감으로써 전자를 전달한다.

② 화학 삼투

• 전자 운반체들이 전자 전달계에서 산화 환원 반응으로 전자가 전달될 때, 전자의 에너지에 의해 H⁺을 미토콘드리아 기질에서 내막과 외막 사이의 막 사이 공간으로 퍼낸다. 이와 같은 전자 운반체를 양성자 펌프라고 하며, 양성자 펌프에 의해 미토콘드리아의 내막을 경계로 H⁺ 농도 기울기가 형성된다.
• 높은 농도의 H⁺이 ATP 합성 효소를 통로로 하여 기질로 확산할 때 기질의 ADP와 Pi이 결합하여 ATP가 형성되는데, 이러한 과정을 화학 삼투라고 한다.

10NADH+10H⁺+2FADH₂+6O₂+28ADP+28Pi → 10NAD++2FAD+12H₂O+28ATP

• 산화적 인산화

미토콘드리아의 내막에 있는 전자 전달계에서 전자가 전달되는 방향은 NADH 또는 FADH₂ → 유비퀴논(Q) → 사이토크롬 b(Cyt b) → 사이토크롬 c(Cyt c) → 사이토크롬 a(Cyt a) → 산소(O₂)이다. 전자 전달이 진행될수록 에너지의 크기는 점점 감소하고, 이때 방출되는 에너지는 H⁺의 능동 수송에 이용된다.

전자 친화도는 Q<Cyt b<Cyt c<Cyt a<O₂ 순이다.

3. 세포 호흡의 에너지 생산량

⑴ 산소 호흡의 에너지 효율: 포도당 1분자가 산소 호흡에 사용될 때 해당 과정에서 2분자의 ATP, TCA 회로에서 2분자의 ATP, 산화적 인산화에서 최대 28분자의 ATP가 합성되어 총 32분자의 ATP가 합성된다.

⑵ 포도당의 에너지 효율

① 포도당 1몰이 이산화 탄소와 물로 완전히 분해될 때 방출되는 에너지는 약 686 kcal, ATP 1몰이 가수 분해될 때는 약 7.3 kcal의 에너지가 방출된다.

② 포도당의 산소 호흡에서 에너지 효율은 최대 (7.3×32)/688  × 100≒34 %이고, 나머지 약 66 %는 열로 방출되어 손실된다.

4. 호흡 기질과 호흡률

⑴ 호흡 기질: 3대 영양소인 탄수화물, 지방, 단백질은 세포 호흡을 통해 서로 다른 경로로 분해되어 에너지를 방출한다.

① 단백질: 소화 과정을 통해 아미노산으로 분해된다.

• 아미노산은 탈아미노 작용을 거쳐 암모니아(NH₃)를 방출한 후 다양한 유기산으로 전환된다.
• 생성된 암모니아는 요소로 전환되어 오줌으로 배설된다.
• 유기산은 피루브산, 아세틸 CoA, TCA 회로의 중간 산물로 전환된다.
• 피루브산 산화 및 TCA 회로의 각 단계를 거쳐 산화적 인산화를 거쳐 ATP가 합성된다.

② 탄수화물: 소화 과정을 통해 단당류로 분해된다.

• 포도당: 해당 과정 → 피루브산 산화와 TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.
• 과당: 과당-1-인산으로 전환된 후 해당 과정 → 피루브산 산화와 TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.
• 갈락토스: 이성질체인 포도당-6-인산으로 전환된 후 해당 과정 → 피루브산 산화와 TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.

③ 지방: 소화 과정을 통해 글리세롤과 지방산으로 분해된다.

• 글리세롤: 글리세르알데하이드-3-인산(G3P)으로 전환된 후 해당 과정 → 피루브산 산화와 TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.
• 지방산: 아세틸 CoA로 분해된 후 TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.

⑷ 호흡률

① 탄수화물, 지방, 단백질은 탄소 화합물로 주요 구성 원소는 C, H, O이며, 호흡 기질로 사용된 영양소를 구성하는 C, H, O의 구성비에 따라 호흡률은 달라진다.

② 호흡률(RQ)=발생한 CO₂부피/소모된 O₂부피

③ 탄수화물의 호흡률은 1, 지방은 약 0.7, 단백질은 약 0.8이다.

예를 들어, 발아중인 콩을 이용하여 호흡률을 측정했을 때 약 0.8이라면 호흡에 사용된 주요 호흡 기질은 단백질이라 할 수 있고, 발아 중인 보리를 이용한 측정값이 1에 가깝다면 주요 호흡 기질은 탄수화물이라고 할 수 있다.

참고자료:  지학사 생명과학2 교과서, EBS 수능특강 생명과학2