05 광합성

엽록체와 광합성

(1) 엽록체

① 광합성이 일어나는 장소로, 외막과 내막의 2중막으로 싸여 있다.

② 엽록체 내부는 틸라코이드가 겹겹이 쌓여 있는 그라나와 기질 부분인 스트로마로 구성되어 있다.

• 틸라코이드 막: 틸라코이드를 이루는 막으로, 광합성 색소들이 결합된 단백질 복합체인 광계와 전자 전달 효소, ATP 합성 효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.
• 스트로마: 유기물을 합성하는 데 필요한 여러 가지 효소가 있어 포도당이 합성되는 장소이다.

③ DNA와 리보솜을 갖고 있어 스스로 복제하여 증식할 수 있다.

(2) 엽록체와 미토콘드리아의 공통점과 차이점

 

(3) 광합성 색소

① 엽록소: 틸라코이드 막에 있는 광계에 존재하며, 엽록소 a, b, c, d 등이 있다. 광합성을 하는 모든 식물 및 조류에는 공통적으로 엽록소 a가 있고, 생물에 따라 엽록소 b, c, d 중 갖고 있는 엽록소의 종류가 다르다.

② 카로티노이드: 카로틴, 잔토필 등이 있으며, 식물과 녹조류에서 발견된다. 빛에너지를 흡수하여 엽록소로 전달하고, 과도한 빛에 의해 엽록소가 손상되는 것을 막아 준다.

③ 광합성 색소의 분리: 색소의 특징에 따라 전개율이 다르므로 전개액(유기 용매)을 이용한 크로마토그래피를 통해 광합성 색소를 분리할 수 있다.

 

잎의 색소 분리하기

(4) 빛의 파장과 광합성

① 광합성에 이용되는 빛은 주로 가시광선이고, 가시광선은 파장에 따라 색깔이 다르게 보인다.

② 흡수 스펙트럼: 빛의 파장에 따른 광합성 색소의 빛 흡수율을 그래프로 나타낸 것이다. 엽록소는 청자색광과 적색광을 잘 흡수하고 녹색광을 거의 흡수하지 않지만, 카로티노이드는 청자색광과 녹색광을 흡수한다.

③ 작용 스펙트럼: 빛의 파장에 따른 광합성 속도를 그래프로 나타낸 것이다. 식물은 청자색광과 적색광에서 광합성 속도가 빠르다.

④ 흡수 스펙트럼을 보면 엽록소 a와 b는 모두 청자색광과 적색광을 주로 흡수하고, 작용 스펙트럼을 보면 청자색광과 적색광에서 광합성 속도가 가장 빠르다. 이를 통해 광합성에 필요한 빛에너지는 주로 엽록소에서 흡수되며, 식물은 엽록소가 흡수한 청자색광과 적색광을 주로 이용하여 광합성을 한다는 것을 알 수 있다.

⑤ 작용 스펙트럼을 보면 엽록소 a와 b가 거의 흡수하지 않는 녹색광에서도 광합성이 일어나는데, 이는 카로티노이드가 흡수한 빛도 광합성에 이용되기 때문이다.

⑥ 식물의 잎이 녹색으로 보이는 까닭은 엽록소가 청자색광과 적색광을 주로 흡수하고, 녹색광은 반사하거나 통과시키기 때문이다.

엥겔만의 실험

광합성 과정의 개요

(1) 광합성의 전체 반응

① 광합성은 빛에너지를 이용하여 이산화 탄소와 물로 포도당을 합성하는 반응으로, 반응 결과 O₂가 발생한다. 광합성의 전체 반응식은 다음과 같다.

 

② 광합성 과정은 명반응과 탄소 고정 반응의 두 단계로 구분된다.

• 명반응에서는 빛에너지를 ATP와 NADPH의 화학 에너지로 전환하여 탄소 고정 반응에 공급한다.
• 탄소 고정 반응에서는 명반응에서 공급된 ATP와 NADPH로 CO₂를 환원시켜 포도당을 합성한다.

(2) 명반응

① 포도당 합성에 필요한 ATP와 NADPH를 생성하는 과정으로, 엽록체의 그라나(틸라코이드 막)에서 일어난다.

② 빛에너지를 흡수해 ATP를 합성하고, NADP⁺가 NADPH로 환원되며, 이 과정에서 H₂O이 분해되어 O₂가 발생한다.

(3) 탄소 고정 반응

① 명반응 산물인 ATP와 NADPH를 이용하여 포도당을 합성하는 과정으로, 엽록체의 스트로마에서 일어난다.

② CO₂를 환원시키는 캘빈 회로에서 ATP는 ADP로 분해되어 에너지를 공급하고, NADPH는 NADP⁺로 산화되어 전자를 공급한다.

(4) 명반응과 탄소 고정 반응의 관계

① 명반응이 일어나지 않으면 탄소 고정 반응에 ATP와 NADPH가 공급되지 않아 탄소 고정 반응은 정지된다.

② 탄소 고정 반응이 일어나지 않으면 명반응에 ADP와 NADP⁺가 공급되지 않아 명반응은 정지된다.

③ 명반응과 탄소 고정 반응이 함께 일어나야 광합성이 지속될 수 있다.

벤슨의 실험(1949년)

 

명반응

(1) 광계

① 광계는 광합성 색소(엽록소, 카로티노이드)와 단백질로 이루어진 복합체로, 빛에너지를 효율적으로 흡수할 수 있는 구조를 가진다.

② 기능: 광계는 빛에너지를 흡수하여 고에너지 전자를 방출한다.

• 광계에 존재하는 광합성 색소는 그 역할에 따라 반응 중심 색소와 보조 색소로 구분한다.
• 반응 중심 색소: 광계에서 가장 중심적인 역할을 하며 한 쌍의 엽록소 a로 구성된다. 빛에너지를 흡수하여 고에너지 전자를 방출한다.
• 보조 색소: 엽록소와 카로티노이드는 빛에너지를 흡수한 후 반응 중심 색소로 전달하는 안테나 역할을 한다.

③ 종류: 반응 중심 색소가 가장 잘 흡수하는 빛의 파장에 따라 구분된다.

• 광계 Ⅰ: 700 nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 엽록소 a인 P700을 반응 중심 색소로 갖는다.
• 광계 Ⅱ: 680 nm의 빛을 가장 잘 흡수하는 엽록소 a인 P680을 반응 중심 색소로 갖는다.

(2) 물의 광분해

① 빛이 있을 때 틸라코이드 내부 쪽의 광계 Ⅱ에서 H₂O이 2H⁺, 전자(2e^–), 산소1/2O₂로 분해(산화)된다.

② 전자의 공급: H₂O에서 방출된 전자(2e^–)는 광계 Ⅱ의 반응 중심 색소(P680)를 환원시키므로

H₂O은 전자 공여체의 역할을 한다.

③ O₂의 발생: H₂O의 분해로 발생한 O₂는 외부로 방출되거나 세포 호흡에 이용된다.

광합성과 관련된 과학사

명반응을 밝힌 실험

(3) 광인산화

① 광인산화는 틸라코이드 막에서 빛에너지를 이용해 광계와 전자 전달계, 화학 삼투를 통해 ATP가 합성되는 과정이다.

② 비순환적 전자 흐름: H₂O에서 유래한 전자가 최종 전자 수용체인 NADP⁺에 전달되는 과정이다.

• 광계 Ⅱ에서의 전자 방출❶ : 광계 Ⅱ가 빛을 흡수하면 P680에서 고에너지 전자가 방출되고 전자 수용체에 전달된다. 산화된 P680은 H₂O의 광분해로 방출된 전자를 받아 환원된다.
• 전자 전달과 H+ 농도 기울기 형성 ❷: 전자 수용체로부터 방출된 고에너지 전자가 전자 전달계를 통해 산화 환원 반응을 거치며 이동해 광계 Ⅰ의 P700으로 전달된다. 이 과정을 통해 고에너지 전자가 차례로 전달되면서 단계적으로 방출된 에너지를 이용해 ATP 합성에 필요한 H⁺ 농도 기울기가 형성된다.
• 광계 Ⅰ에서의 전자 방출 ❸: 광계 Ⅰ이 빛을 흡수하면 P700으로부터 고에너지 전자가 방출되어 전자 수용체에 전달된다. 산화된 P700은 P680에서 방출된 전자를 받아 환원된다.
• 전자 전달과 NADPH 형성 ❹: 고에너지 전자가 전자 전달계를 거쳐 NADP⁺에 전달되어 NADPH가 생성된다.

③ 순환적 전자 흐름: 빛을 흡수한 광계 Ⅰ의 P700에서 방출된 고에너지 전자가 NADP⁺에 전달되지 않고 전자 전달계를 거쳐 다시 P700으로 되돌아오는 과정이다. 이 과정을 통해 고에너지 전자가 차례로 전달되면서 단계적으로 방출된 에너지를 이용해 ATP 합성에 필요한 H⁺ 농도 기울기가 형성된다.

④ 화학 삼투에 의한 ATP 합성: 틸라코이드 막에서 일어난 전자 흐름에 의해 형성된 H⁺ 농도 기울기를 이용해 ATP가 합성된다.

• 광계 Ⅱ에서의 전자 방출 ❶: 광계 Ⅱ가 빛을 흡수하면 P680에서 고에너지 전자가 방출된다.
• 전자 전달계를 통한 전자의 이동 ❷: 고에너지 전자는 전자 전달계를 거치며 광계 Ⅱ에서 광계 Ⅰ로 전달된다.
• H⁺의 능동 수송 ❸: 고에너지 전자가 전자 전달계를 거쳐 이동하는 과정에서 방출된 에너지를 이용해 H⁺이 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동 수송된다. 그 결과 틸라코이드 막을 경계로 H⁺ 농도 기울기가 형성된다.
• H⁺의 확산과 ATP 합성 ❹: H⁺ 농도 기울기를 따라 H⁺이 틸라코이드 내부에서 스트로마로 ATP 합성 효소를 통해 확산되며, 이 과정에서 ATP가 합성된다.

(4) 명반응 산물과 이용: 비순환적 전자 흐름에서 NADPH, O₂가 생성되고, 순환적 전자흐름과 비순환적 전자 흐름에서 형성된 H⁺ 농도 기울기에 의해 ATP가 합성된다. ATP와 NADPH는 탄소 고정 반응에서 CO₂를 환원시켜 포도당을 합성하는 과정에 사용된다.

 

탄소 고정 반응

(1) 캘빈 회로: 탄소 고정, 3PG의 환원, RuBP의 재생으로 구분되며, 세 단계가 반복해서 일어난다.

① 탄소 고정: CO2가 RuBP(5탄소 화합물)와 결합하여 6탄소 화합물을 형성한 다음 3PG(3탄소 화합물) 2분자로 나누어진다. CO₂ 3분자가 투입되면 3PG 6분자가 생성된다.

② 3PG의 환원: ATP와 NADPH를 사용하여 3PG가 PGAL(3탄소 화합물)로 환원된다. 생성된 6분자의 PGAL 중 1분자는 캘빈 회로를 빠져나와 포도당(6탄소 화합물) 합성에 이용되고, 나머지 5분자는 캘빈 회로에 남아 RuBP의 재생에 쓰인다.

③ RuBP의 재생: 5분자의 PGAL은 탄소가 재배열되고 3분자의 ATP로부터 인산기를 받는 일련의 반응을 거쳐 3분자의 RuBP로 재생된다. 재생된 RuBP는 다시 탄소 고정 반응에 쓰여 캘빈 회로가 반복된다.

(2) 탄소 고정 반응의 전체 과정: 탄소 고정 반응을 통해 포도당 1분자가 합성될 때 캘빈 회로에서 CO₂ 6분자가 고정되고, ATP 18분자와 NADPH 12분자가 사용된다.

캘빈의 실험(1956년)

 

광합성과 세포 호흡의 비교

(1) 광합성과 세포 호흡의 비교

(2) 엽록체와 미토콘드리아에서의 ATP 합성 비교

참고자료: EBS 수능 특강 생명과학2