04 세포 호흡과 발효

세포 호흡

(1) 세포 호흡의 개요

① 생물이 포도당과 같은 유기물(호흡 기질)을 분해(산화)시켜 생명 활동에 필요한 에너지(ATP)를 얻는 과정이다.

② 세포 호흡 전체 반응식(호흡 기질이 포도당인 산소 호흡의 경우)

③ 세포 호흡에서 산화 환원 반응이 일어난다. 호흡 기질이 포도당인 산소 호흡의 경우 포도당이 산화되어 이산화 탄소가 되고, 산소가 환원되어 물이 된다.

④ 세포 호흡 과정은 크게 해당 과정, 피루브산의 산화와 TCA 회로, 산화적 인산화 과정으로 나눌 수 있다.

(2) 세포 호흡의 장소: 세포질에서 해당 과정이 일어나고, 미토콘드리아 기질에서 피루브산의산화와 TCA 회로가 진행되며, 미토콘드리아 내막에서 산화적 인산화가 진행된다.

미토콘드리아

(3) 해당 과정: 1분자의 포도당이 여러 단계의 화학 반응을 거쳐 2분자의 피루브산으로 분해되는 과정이다. 세포질에서 일어나며, 산소가 없어도 진행될 수 있으나 지속적으로 NAD⁺가 공급되어야 한다.

① 반응 경로

• ATP 소모 단계: 포도당(C₆)이 과당 2인산(C₆)으로 전환되며, 2ATP가 소모된다.
• ATP 생성 단계: 과당 2인산(C₆)이 여러 단계를 거쳐 2분자의 피루브산(C₃)으로 분해되면서 기질 수준 인산화 과정에 의해 4ATP가, 탈수소 효소의 작용으로 2NADH가 생성된다.
• 해당 과정 전체에서 1분자의 포도당(C₆)이 2분자의 피루브산(C₃)으로 분해되는 과정 동안 2ATP와 2NADH가 순생성된다.
• 포도당은 피루브산으로 산화되고, NAD⁺는 NADH로 환원된다.

② 전체 반응

탈수소 효소와 탈탄산 효소

(4) 피루브산의 산화와 TCA 회로: 피루브산이 산소가 있을 때 미토콘드리아 기질로 이동하여 산화되는 과정이다. 반응에 산소가 직접 이용되지는 않지만 산소가 필요한 산화적 인산화 과정과 맞물려 있다. 그러므로 산소가 없으면 피루브산의 산화와 TCA 회로가 모두 억제된다. 미토콘드리아 기질에 있는 여러 종류의 효소에 의해 일어난다.

① 피루브산의 산화

• 피루브산(C₃)이 아세틸 CoA(C₂)로 산화되는 과정이며, 이 과정에서 NAD⁺가 NADH로 환원된다.
• 피루브산으로부터 CO₂가 방출되는 탈탄산 반응이 일어나며, 조효소 A(CoA)가 결합한다.

피루브산 탈수소 효소 복합체에 의한 피루브산의 산화

• 피루브산은 미토콘드리아 내막에 있는 운반체 단백질에 의해 미토콘드리아 기질로 이동하고 피루브산 탈수소 효소 복합체에 의해 산화된다.
• 피루브산 탈수소 효소 복합체는 피루브산이 아세틸 CoA로 되는 과정에서 일어나는 탈탄산 반응, 탈수소 반응 등을 촉매하는 효소들이 모여 복합체를 이룬 것이다.

② TCA 회로

• 아세틸 CoA(C₂)는 옥살아세트산(C₄)과 결합하여 시트르산(C₆)이 되며, 이 과정에서 조효소 A(CoA)가 방출된다.
• 시트르산(C₆)이 5탄소 화합물(C₅)로 산화되는 과정에서 탈수소 반응에 의해 NAD⁺가 NADH로 환원된다. 이 과정에서 탈탄산 반응에 의해 CO₂가 방출된다.
• 5탄소 화합물(C₅)이 4탄소 화합물(C₄)로 산화되는 과정에서 탈수소 반응에 의해 NAD⁺가 NADH로 환원된다. 이 과정에서 탈탄산 반응에 의해 CO₂가 방출되고, 기질 수준 인산화로 ATP가 생성된다.
• 4탄소 화합물(C₄)이 산화되는 과정에서 탈수소 반응에 의해 FAD가 FADH2로 환원된다.
• 4탄소 화합물(C₄)이 옥살아세트산(C₄)으로 산화되는 과정에서 탈수소 반응에 의해 NAD⁺가 NADH로 환원된다.
• 1분자의 아세틸 CoA(C₂)가 TCA 회로를 통해 완전 분해되는 과정에서 탈탄산 효소의 작용으로 2CO₂가, 탈수소 효소의 작용으로 3NADH와 1FADH₂가, 기질 수준 인산화로 1ATP가 생성된다.

• 1분자의 피루브산(C₃)이 피루브산의 산화와 TCA 회로를 통해 완전 분해되는 과정에서 탈탄산 효소의 작용으로 3CO₂가, 탈수소 효소의 작용으로 4NADH와 1FADH₂가, 기질 수준 인산화로 1ATP가 생성된다.
• 피루브산은 CO₂로 산화되고, NAD⁺와 FAD는 각각 NADH와 FADH₂로 환원된다.

③ 전체 반응: 1분자의 포도당(C₆)이 해당 과정, 피루브산의 산화와 TCA 회로를 통해 완전 분해되는 과정에서 탈탄산 효소의 작용으로 6CO₂가, 탈수소 효소의 작용으로 10NADH와 2FADH₂가, 기질 수준 인산화로 4ATP(순생성)가 생성된다.

인산화 반응과 기질 수준 인산화

(5) 산화적 인산화: 전자 전달과 화학 삼투를 통한 ATP 합성 과정이다. 미토콘드리아 내막에 있는 전자 전달계와 ATP 합성 효소에 의해 일어난다. 전자 전달계를 통한 산화 환원 반응의 최종 전자 수용체로 산소(O₂)가 사용된다. O₂가 없으면 NADH와 FADH₂가 산화되지 않으므로 NAD⁺와 FAD가 생성되지 않아 피루브산의 산화와 TCA 회로가 억제된다.

① 전자 전달과 H⁺ 농도 기울기의 형성: 해당 과정, 피루브산의 산화, TCA 회로에서 생성된 NADH와 FADH₂가 각각 NAD⁺와 FAD로 산화되어 고에너지 전자와 H⁺을 방출한다. 고에너지 전자는 미토콘드리아 내막에 있는 일련의 전자 전달 효소 복합체와 전자 운반체의 산화 환원 반응에 의해 차례로 전달된다. 고에너지 전자가 차례로 전달되는 과정에서 단계적으로 방출되는 에너지를 이용해 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 H⁺이 능동 수송되며, 미토콘드리아 내막을 경계로 H⁺ 농도 기울기(pH 기울기)가 형성된다. 이때 H⁺ 농도는 막 사이 공간에서가 미토콘드리아 기질에서보다 높다(pH는 막 사이 공간에서가 미토콘드리아 기질에서보다 낮다.). 최종적으로 전자는 O₂로 전달되고, O₂는 전자와 H⁺을 받아 H₂O로 환원된다.

② 화학 삼투와 ATP의 합성: 미토콘드리아 내막을 경계로 형성된 H⁺ 농도 기울기에 의해 H⁺이 ATP 합성 효소를 통해 막 사이 공간(높은 H⁺ 농도)에서 미토콘드리아 기질(낮은 H⁺ 농도)로 확산될 때(화학 삼투) 미토콘드리아 기질 쪽에서 ATP가 합성된다.

③ 전체 반응

• 1분자의 NADH가 산화되어 약 2.5분자의 ATP가, 1분자의 FADH₂가 산화되어 약 1.5분자의 ATP가 생성된다.
• 1분자의 포도당이 해당 과정과 피루브산의 산화와 TCA 회로를 거치면 총 10분자의 NADH와 2분자의 FADH₂가 생성되므로 산화적 인산화에 의해 최대 28분자의 ATP가 생성될 수 있다.
• 전체 반응에서 산화되는 물질은 NADH와 FADH₂이고, 환원되는 물질은 O₂이다.
• NADH와 FADH₂ 1분자당 방출되는 전자는 2e^–이며, 2e^–가 1/2O₂에 최종적으로 전달되어 H₂O을 생성한다. (1/2O₂+2H⁺+2e^– → H₂O)

전자 전달계에서 에너지 수준의 변화

(6) 세포 호흡의 전 과정: 해당 과정, 피루브산의 산화와 TCA 회로, 산화적 인산화 과정에서 전자의 흐름과 ATP 생성

화학 삼투와 ATP 합성

(7) 세포 호흡의 에너지 효율

① 1분자의 포도당이 세포 호흡에 사용되면 해당 과정에서 기질 수준 인산화로 2ATP(순생성), TCA 회로에서 기질 수준 인산화로 2ATP, 산화적 인산화에서 최대 28ATP가 생성되므로 최대 총 32ATP가 생성된다.

② 1몰(mol)의 포도당이 완전 분해되면 686 kcal의 에너지가 방출되며, 1몰의 ATP가 1몰의 ADP로 분해될 때 약 7.3 kcal의 에너지가 방출된다. 세포 호흡의 에너지 효율은 약 34%이며, 나머지 66%는 열에너지로 방출된다.

산화적 인산화 단계에서 ATP 합성 방해 물질

(8) 호흡 기질에 따른 세포 호흡 경로

① 탄수화물

• 다당류나 이당류는 단당류로 분해된 후 호흡 기질로 이용된다.
• 포도당: 해당 과정 → 피루브산의 산화, TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.
• 과당, 갈락토스: 해당 과정 중간 산물로 전환된 후 해당 과정 → 피루브산의 산화, TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.

② 지방

• 지방은 글리세롤과 지방산으로 분해된 후 호흡 기질로 이용된다.
• 글리세롤: 해당 과정 중간 산물로 전환된 후 해당 과정 → 피루브산의 산화, TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.
• 지방산: 아세틸 CoA로 분해된 후 TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.

③ 단백질

• 단백질은 아미노산으로 분해된 후 호흡 기질로 이용된다.
• 아미노산은 탈아미노 과정으로 아미노기가 제거되고 다양한 유기산으로 전환된다. 이때 암모니아(NH₃)가 생성되며, 암모니아는 요소로 전환되어 오줌으로 배설된다.
• 유기산은 피루브산, 아세틸 CoA, TCA 회로의 중간 산물 중 하나로 전환된 후 피루브산의 산화, TCA 회로 → 산화적 인산화의 순서로 진행된다.

(9) 호흡률

① 호흡 기질이 세포 호흡을 통해 분해될 때 소비된 산소(O₂)의 부피에 대해 발생한 이산화 탄소(CO₂)의 부피비를 호흡률이라고 한다.

② 호흡 기질에 따라 탄소, 수소, 산소 원자의 구성비가 다르므로 호흡률이 다르다.

③ 호흡률은 탄수화물이 1, 지방이 약 0.7, 단백질이 약 0.8이다.

 

발효

(1) 산소 호흡과 발효

① 산소 호흡

• O₂가 이용되는 세포 호흡이며, O₂를 이용하는 산화적 인산화가 진행된다.
• 호흡 기질이 CO₂와 H₂O로 완전히 분해되므로 많은 양의 에너지가 방출되어 다량의 ATP가 합성된다.

② 발효

• 해당 과정을 통해 생성된 피루브산이 O₂가 없거나 부족할 때 세포질에서 중간 단계까지만 불완전하게 분해되는 과정이며, 분해 산물로 에탄올, 젖산 등의 물질이 생성된다.
• 해당 과정을 통해서 소량의 ATP가 합성되며, O₂가 이용되지 않아 전자 전달계를 통한 전자의 이동도 일어나지 않는다.
• 여러 미생물에 의해 일어나며, O₂의 공급이 부족할 때 사람의 근육에서도 일어난다.

③ 발효의 의의

• 산소 호흡 단계 중 산화적 인산화에서 최종 전자 수용체인 O₂가 없으면, NADH와 FADH₂가 각각 NAD⁺와 FAD로 산화되지 못한다. 그 결과 TCA 회로가 진행되는 동안 NAD⁺와 FAD가 고갈되어 TCA 회로가 중단되며, 해당 과정도 중단될 수 있다.
• O₂가 없더라도 세포질에서 발효가 일어나면 해당 과정이 계속 일어나게 된다. 피루브산이 에탄올이나 젖산으로 환원되는 과정에서 NADH가 NAD⁺로 산화되어 해당 과정에 NAD⁺가 공급되므로 발효가 일어나면 생물은 무산소 조건에서도 해당 과정을 통해 ATP를 지속적으로 합성할 수 있다.

④ 발효의 종류: 생성되는 분해 산물의 종류에 따라 알코올 발효, 젖산 발효 등이 있다.

(2) 알코올 발효: 1분자의 포도당이 2분자의 에탄올로 분해되며, 해당 과정에서 포도당 1분자당 2ATP가 순생성된다.

① 탈탄산 반응: 1분자의 포도당으로부터 해당 과정을 통해 2분자의 피루브산이 생성된 후, 탈탄산 효소가 작용하여 2분자의 피루브산(C₃)이 2분자의 아세트알데하이드(C₂)와 2CO₂로 분해된다.

② 아세트알데하이드의 환원: 2분자의 아세트알데하이드(C₂)가 2분자의 에탄올(C₂)로 환원되며, 이 과정에서 2NADH가 2NAD⁺로 산화된다. 재생성된 NAD⁺는 해당 과정에서 다시 사용된다.

③ 알코올 발효의 이용: 효모의 알코올 발효에서 생성되는 에탄올은 술(막걸리, 포도주 등)을 만드는 데 이용되고, CO₂는 밀가루 반죽을 부풀려 빵을 만드는 데 이용된다.

효모의 발효

(3) 젖산 발효: 1분자의 포도당이 2분자의 젖산으로 분해되며, 해당 과정에서 포도당 1분자당 2ATP가 순생성된다.

① 피루브산의 환원: 해당 과정을 통해 1분자의 포도당으로부터 생성된 2분자의 피루브산(C₃)이 2분자의 젖산(C₃)으로 환원되며, 이 과정에서 2NADH가 2NAD⁺로 산화된다. 재생성된 NAD⁺는 해당 과정에서 다시 사용된다.

② 젖산 발효의 이용: 젖산균의 젖산 발효는 김치, 요구르트, 치즈 등을 만드는 데 이용된다.

③ 사람 근육에서의 젖산 발효

• 과도한 운동으로 인해 근육 세포에 O₂ 공급이 부족해지면 젖산 발효를 통해 ATP가 합성된다.
• 근육 세포에 축적된 젖산은 혈액을 통해 간으로 운반된 후 피루브산으로 전환되어 산소 호흡에 이용되거나 포도당으로 전환된다.

산소 호흡과 발효의 비교

(4) 발효의 이용

발효는 식품 산업, 화장품, 염색약, 바이오 에너지 분야 등에 이용된다.

참고자료: EBS 수능특강 생명과학2